作者:王雯君

審定:鄭弼升、嚴天浩

第一章 風起雲湧的生物學

第一節 演化、遺傳與細胞

若將人類的歷史比做生命週期的話,19世紀後半的世界就相當於處在青春期的少年,躁動不安、重視自我,總是熱切地渴望新的事物與改變。工業革命帶來科技與經濟上的提升,財富的自由帶來對民主的重視。世界各地內戰不斷,富強的國家極欲擴張版圖;式微的國家則力求改革創新,這起波瀾也湧入了科學界,新的化學元素紛紛被發現,化學工業也隨之萌芽;物理學關於電與熱的研究更趨完備;生物學則出現了影響其未來發展的兩大理論-達爾文(Charles Robert Darwin,1809-1882年)的演化論(詳見達爾文文本)與孟德爾(Gregor Johann Mendel,1822-1884年)的遺傳理論(詳見孟德爾文本),達爾文與孟德爾雖身處同時代,可惜的是孟德爾的研究成果就像是落日沉下地平線,在當代隱沒,等待時機成熟,再次東昇。

1865年,當孟德爾發表他利用豌豆作為材料所提出的遺傳法則時,德國的生物學家海克爾(Ernst Heinrich Philipp August Haeckel,1834-1919年)出版了《普通生物形態學》(The General Morphology of Organisms),書中提出了一個就當代而言相當前衛的假說:細胞中的細胞核負責傳遞遺傳訊息。而就在9年後,他的學生赫德維格(Oscar Hertwig , 1849-1922 )以海膽卵作為實驗材料,觀察到精子進入卵子後精卵細胞核相互結合的現象證實了海克爾的假說。隨後,生物學家們將焦點轉向細胞核內的物質,帶動了細胞學的發展。得利於苯胺染色技術的應用與顯微切片機(microtome)的發明,佛萊明(Walther Flemming ,1843 – 1905年)、斯特拉斯伯格(Edurad Strasburger,1844-1905年),與貝內登(Edouard Van Beneden,1846-1910年)等人紛紛觀察到生物進行細胞分裂與減數分裂時,細胞核內染色體在產生新細胞時的複雜動態(詳見佛萊明與貝內登文本)。在1883年德國動物學家魯伍(Wilhelm Roux,1850-1924)在其論文中提出由於染色體的線型結構與細胞分裂時的特殊分裂方式,可確保每個後代細胞皆能獲得相同數目的染色體,故他大膽認為染色體相當適合作為遺傳物質的攜帶者。這個想法又被德國生物學家魏斯曼(August Weismann,1834-1914)繼續發展成一套複雜的遺傳理論,強調遺傳物質可藉由染色體的形式在世代間穩定地傳遞下去。魏斯曼的觀點,影響了生物學家轉而研究染色體與受精卵發育的關係,帶動了胚胎學的興起。(詳見包法利文本)

細胞學與胚胎學的發展為孟德爾遺傳理論鋪上了紅地毯,1900年當三位植物學家德弗里斯(Hugo de Vries)、科倫斯(Carl Correns)和切爾馬克(Erich von Tschermak )分別引用孟德爾在35年前所發表的遺傳理論來呼應自身的研究結果時,將孟德爾帶回生物學的舞台。生物學界對於孟德爾的再次登台,態度與先前的冷落忽略的相當不同,這次伴隨著群眾的喝采與期待,其中最大的原因是當代科學家雖然認同達爾文演化論中的「適者生存,不適者淘汰」的觀點,但是達爾文並沒有給出一套合理的解釋說明這些供大自然選擇的特徵是如何產生,達爾文認為這些特徵是藉由代與代之間緩慢累積的變異所造成,當小變異累積成大變異時,新種就會產生。不過,科學家認為物種的變異應該是獨立不連續的,要不然若個體產生新變異,將會因為跟同種個體交配而造成變異性狀的稀釋。而孟德爾的遺傳理論,像是高莖與矮莖、紫花與白花等,這些特徵是獨立而沒有中間型存在的,似乎朝達爾文的腹部重重賞了一拳。孟德爾理論被科學界重新「肯定」,可以說是將20世紀初的生物學界對於遺傳的想法分成了兩派,擂台的兩邊分別是支持性狀是連續逐步累積而來的「達爾文派」與認為性狀是獨立遺傳的「孟德爾派」,兩派爭的面紅耳赤,彼此吵的不可開交。

當然也有科學家自己發展出一套對於遺傳與演化的概念,身為發掘孟德爾遺傳理論三人之一的德弗里斯,早在1889年,也就是達爾文於1859年發表《物種源始》的30年後,他出版了書籍《細胞內泛生論》(Intracellular Pangenesis),書中提到細胞核中存在生物體控制性狀特徵的顆粒,稱為泛生子(Pangene),這些泛生子有時候是「活躍的」,有時則是「潛伏的」(類似孟德爾遺傳理論中的顯性與隱性的概念),不同的泛生子控制不同的特徵,而親代藉由泛生子將特徵傳遞給子代的方式控制遺傳。幾年後,德佛里斯在進行月見草(Oenothera lamarkiana)雜交實驗時,在五萬株月見草親代所產生的子代中,發現了上百株的特殊子代,這些子代皆能找到無法在親代觀察到的特徵,可能是平滑的葉片、較長的莖,或者是較多的花瓣數目。

特別的是,這些具有變異特徵的特殊子代,與正常月見草雜交後無法產生子代,只能彼此交配。

就像是產生新種一樣。德佛里斯認為造成這些特殊變異的原因是由於泛生子發生改變,這種現象稱為「突變」(mutation)。

突變可造成新種的產生,供大自然選汰,促進演化的形成。

雖然後來證實德佛里斯觀察到的現象是因為月見草這種植物極易產生多倍體(細胞具有多套的染色體),這些多倍體若與正常月見草交配,會造成子代的染色體配對失常,而無法產生子代所導致,並非產生新種。但德佛里斯所提出的「突變論」(mutation theory)相當具有遠見與影響力,深深撼動了20世紀初的生物學家們。在19世紀時,生物學界對於細胞中的染色體、遺傳與演化方面已累積了許多研究與理論,但這三大領域大多獨立發展少有連結,而且關於演化與遺傳的理論似乎也缺乏實驗證據支持。此時的科學家們就像身陷幽暗的洞穴中,邊摸索著岩壁邊聆聽周遭與自己的聲音,期待能找到出口,而這時有一陣微弱的擾動襲來,一隻體長不超過0.25公分的黑腹果蠅(Drosophila melanogaster)忽地闖入,居然造成生物學驚人的改變與發展。

第二章 摩根的果蠅室

第一節 眼見為憑的偏執狂

1866年,身在奧地利的孟德爾發表豌豆雜交實驗的同年,在地球另一邊的美國肯塔基州一個沒落貴族的家中,誕生了一名男孩摩根(Thomas Hunt Morga,1866 – 1945)。摩根從小就熱中於蒐集野生動植物的標本和化石,他在1891年獲得博士學位與到歐洲留學的獎學金,並在此行中,結識了德國的胚胎學大師包法利與美國遺傳學家兼一生的摯友威爾森(Edmund Beecher Wilson,1856-1939)。摩根與威爾森雖為好友,但兩人在處事態度上卻大相逕庭,威爾森善於社交、對於新的生物學理論與研究總有著無限的興趣與包容;相反地,摩根對於新興的遺傳與演化理論則抱持懷疑的態度,他認為不論是孟德爾遺傳理論或者達爾文的演化論,都沒有實驗做依據,在沒有眼見為憑的狀況下,他是不會照單全收的。不過,兩人都有著幽默且實事求是的態度,威爾森受到20世紀初細胞學的影響,也投身於染色體的研究中,而摩根則是基於對動物學的興趣,進行胚胎發育的研究。摩根也在威爾森的引薦下先後到布林茅爾學院(Bryn Mawr College)與哥倫比亞大學任教,在1904年成為同事的兩人,時常會在校園看見同桌的兩人,偶而爭論的面紅耳赤、或者開心的捧腹大笑,彼此的好交情一生中都完全沒隨時光而流逝。

這天,摩根跑到威爾森的辦公室,閒聊間談到他拜訪德佛里斯花房的經過。

「德佛里斯教授的研究相當了不起阿,花房中各式各樣的月見草,如果不仔細分辨,真的會以為是不同的物種呢!他提出的突變論也很精采,如果突變會促進演化的發生,那像突變這種只要幾代就能觀察到的明顯變異,不就能用來進行實驗以驗證演化論的真實性?既然演化適用於所有生物體,植物界有德佛里斯的月見草,那動物中應該也能找到適合的材料進行突變的研究吧!」摩根激動的說道。

「你又來了阿!一想到新的點子就一股腦地實行,也不想想你那個小實驗室,也不過26.8平方公尺而已,都已經被8張實驗桌佔滿了,哪有空間擺上動物房阿。」威爾森好氣又好笑地看著眼前這個談起實驗就興奮的像個孩子般的後輩。

「而且你之前不是說胚胎發育的機制太複雜,想改別的研究方向嗎?我很認真地幫你想過了,或許做遺傳相關的研究會相當合適。你想想,受精卵的發育是在卵子與精子結合之後才發生的,精卵的結合將親代的性狀傳遞給子代,並在子代發育的過程中逐漸展現出來,所以了解胚胎發育的關鍵或許存在遺傳的研究中」威爾森相當認真地提出建議。

「你才又來了咧!極盡所能的要大家都投入遺傳學的研究,我看~你跟包法利都瘋了,一心想尋找細胞中的孟德爾遺傳因子,我是覺得啦~孟德爾利用豌豆雜交實驗推出來的第二子代顯隱性比3:1的比例,已經有人發現例外的存在。你們現在又用一些東拼西湊的研究兜在一起,硬要說染色體上帶有孟德爾遺傳因子,還提出什麼染色體遺傳學說。搞不好到時候會有直接的證據證實,孟德爾跟你們提的這些理論都是一場空!嘿嘿~那時候就不要窩在被窩裡哭。」摩根相當激動的反駁著。

「就算這些理論是錯誤的又如何?做研究呢~要大膽假設,小心求證。別小看這些看似天馬行空的理論,為了驗證理論,會帶動科學研究;實驗結果會導致理論的修正,這樣一來一往,科學就會更加接近真理。」不理會摩根的挑釁,威爾森有耐心地說道。

「我啊!就是說不過你啦~反正我想要在動物身上驗證德佛里斯的突變論,最要緊的是要先找到適合作為材料的動物,然後想辦法找到突變,接著利用這些突變的個體繁殖,觀察是否突變能造成新種的產生,進而觀察突變對於演化的影響。過程中,或多或少會碰觸到遺傳的領域,到時候再來請教你這位美國數一數二的遺傳學者囉!」摩根到談話的最後還是不放棄地虧了一下威爾森。

第二節 果蠅小組

摩根花了幾年,在他那窄小的實驗室飼養各式各樣的動物,他前後養了老鼠、天竺鼠還有鴿子,最後他選定了一種對他擁擠的實驗室再適合不過的小生物-黑腹果蠅,這種生物約12天就能產生新的一代,一個小小的牛奶瓶就能成為1000隻果蠅舒適的窩,養活他們也很容易-給點爛掉的香蕉泥就能搞定了。摩根不是第一個發現果蠅相當適合做實驗材料的第一人,事實上早在1900年哈佛大學的教授卡索(William Ernest Castle ,1867 –1962年)就開始利用果蠅作為胚胎研究的對象,並推廣到其他實驗室。

雄果蠅素描圖

圖片來源:Dolan DNA Learning Center ,Cold Spring Harbor Laboratory

研究的一開始也不太順利,摩根利用了冷熱、酸鹼等條件來誘發果蠅突變,並利用放大鏡檢查從瓶中的果蠅,一瓶又一瓶上萬隻的果蠅皆沒有看到任何與正常果蠅(又稱為野生型)有差異的突變種,失望的摩根利用指頭將果蠅抹在實驗紀錄本上,果蠅的內臟就如同摩根的絕望一樣從體內流淌而出。

雖然在實驗卡關,不過摩根在這段時間遇上了他實力堅強的研究夥伴-聰明勤奮且學識豐富的農場之子史特蒂凡特(Alfred Sturtevant,1891 – 1970)、眼力與實驗設計技巧超群的花花公子布瑞吉斯(Calvin Bridges,1889-1938)以及邏輯思考能力絕佳的聰明怪咖穆勒(Hermann J. Muller,1890-1967),史特蒂凡特是摩根大學部的學生,一開始他將自己獨立進行關於自家馬場中毛色的遺傳研究與摩根分享,讓摩根盛情邀請他加入實驗室,史特蒂凡特平常的興趣是玩高難度填字遊戲,通常摩根提出的點子,他總會負責執行大部分的實驗;而布瑞吉斯有著一頭蓬鬆的劉海、英俊的外表與風流的個性,身為孤兒的他一開始摩根讓他在實驗室打工,負責清洗髒牛奶瓶,不過由於他眼尖常能憑肉眼辨識果蠅微小的突變,也常參與研究討論,摩根就改聘他為實驗室助理,布瑞吉斯也將果蠅室設備流程系統化,他建立了恆溫器讓果蠅不分季節都能繁殖力旺盛、使用乙醚噴霧器昏迷果蠅以便加速辨識與分離果蠅、他還改善了果蠅的伙食-利用糖與玉米片泥取代腐爛的香蕉泥,他甚至設了果蠅的停屍間,讓果蠅比死在老師的筆記本上更有尊嚴地犧牲。最後加入果蠅小組的是穆勒,他想當聰明好學且邏輯清晰,雖然由於經濟窘困導致他一個星期中幾乎每天都在打工,只有星期四下午能到摩根的實驗室學習,但當實驗室書報討論時,他雖常言詞尖銳地與摩根等人爭論,但又總能切中要點引領實驗往更高的層級前進,對摩根的實驗成果功不可沒。這三人加上摩根,所組成的果蠅小組,整日窩在哥倫比亞大學史哥馬宏大樓(Schermerhorn Hall)的613室與果蠅相處,這裡的工作環境雖略顯骯髒與吵雜,但整體卻呈現出自由討論與成果共享的氛圍。

第二節 好運降臨!

果蠅小組成型後的摩根實驗室於1910年開始轉運,一月時第一隻突變種現身了,這是一隻胸部有著三叉狀紋路的果蠅;三月時又分別出現了一隻在翅膀附近有著鋸齒狀胎記的果蠅以及不同於一般琥珀色體表的橄欖色果蠅,到了五月時出現了一隻到目前為止差異最為明顯的突變種-白眼果蠅,一般的野生種果蠅眼色為紅色,而這隻突變種果蠅是雄性,白眼的突變特徵能一眼就辨認出來,摩根欣喜若狂,認為這就是他一直尋找的「超級突變果蠅」。

左邊為白眼突變雄果蠅,右邊為紅眼野生型雌果蠅

圖片來源:Steven M. Carr

摩根小心翼翼地將這隻白眼雄性果蠅從牛奶瓶中分離出來,並將這隻果蠅與他的紅眼姊妹們交配,親代交配產卵後,就將它們處理掉(雖然有果蠅停屍間,但是摩根還是習慣將果蠅抹在實驗記錄本上XD)。牛奶瓶內留下親代所產下的卵,這些卵經過一天就會孵化,幼蟲經過脫皮結蛹,五天內就能看到成蟲破蛹而出,並趕在8-12小時內果蠅尚未性成熟前將雌雄果蠅昏迷後分離,以進行後續的實驗。結果白眼雄性與紅眼雌性果蠅所產下的第一子代共1240隻,其中有1237隻是紅眼的,另外有3隻是白眼的雄果蠅。當時的摩根覺得那3隻白眼果蠅可以先忽略不計,這樣的結果也不讓人意外,這代表紅眼的性狀在果蠅眼色的表現上是顯性的,而白眼是隱性的。

接著摩根將第一子代的紅眼個體進行自交,結果第二子代中出現3470隻紅眼果蠅(2459隻雌蠅與1011隻雄蠅)和782隻白眼果蠅(皆為雄性果蠅)。

「老師~我數了至少5遍了,第二子代紅眼與白眼的果蠅數量應該就是像你手上紀錄本上所登記的那樣。再數一遍應該也不會改變,你就饒了我吧!我看到眼睛很痠,快受不了了!」史特蒂凡特難得露出疲態,看來這次摩根真的整慘他了。

「老師,如果你不信的話自己數數看阿!我建議你改用雙眼顯微鏡觀察啦,比起你用的單眼顯微鏡,不管在解析度還是操作上都方便很多。省下的時間,還可以去酒吧撩個正妹,回家一起共度周末」布瑞吉斯慵懶地甩甩瀏海,絲毫不顧旁邊眾男士的白眼。

「唷!我看看,第二子代紅眼3470隻、白眼782隻,這不就代表顯性:隱性是接近於3:1。哈!難怪老師你要刁難史特蒂凡特,多數幾次也不會改變這個結果,3:1不就符合孟德爾遺傳理論中第二子代顯性比隱性的比例嗎?老師,你不是說孟德爾遺傳理論是沒有實驗佐證的空泛理論,現在看來,你的實驗結果就是孟德爾遺傳理論的實證,這真的太諷刺了。哈哈,快笑死我了」穆勒惱人但精闢的見解果然正常發揮,果蠅室內氣氛頓時凝結。

「雖然很不願意承認,但是事實擺在眼前。看來孟德爾遺傳理論還真有一點本事,不過,有一點我很在意,你們看,紅眼果蠅雌雄數量為2459:1011,比例約為2:1,但是782隻的白眼果蠅皆為雄性,這會不會暗示著眼色的表現與性別有關係,看來,我得去拜訪威爾森了」摩根是個實事求是的人,只要有實證能說服他,他會立刻轉身擁抱先前不支持的觀點與理論。實驗室的眾人也都很了解他的個性,看著摩根快步離開實驗室的背影,大家都鬆了一口氣。

第三節 性別限制遺傳

摩根大步前進的方向是威爾森的辦公室,威爾森在1905年時與摩根在布林茅爾學院指導過的學生史蒂文斯,兩人各自在不同昆蟲上發現性別決定的染色體(詳見史蒂文斯文本),並共同發表關於昆蟲性別決定染色體的論文,那時認為控制生殖系統的發育應該更加複雜的摩根還相當不以為然,但若能更加接近事實,摩根可不是會為了立場改變而感到難為情的人。

「老友阿!不得了了,你一定得聽聽我們果蠅小組最近做出來的實驗數據。」摩根大力地推開門,一股腦地衝向威爾森,將關於白眼果蠅遺傳實驗的紀錄紙攤開,仔細地說明了一番。

「也就是說你們的實驗指出第二子代中白色的突變眼色只出現在雄性,你推測這與性染色體有關?恩...我記得你剛設立果蠅室的時候,那時候跟你合作的史蒂文斯已鑑定出果蠅屬於XY性別決定系統-雄果蠅的性染色體組合為XY,而雌果蠅為XX。若把眼色特徵作為孟德爾遺傳因子,換句話說,你認為控制眼色的遺傳因子或許位在性染色體上?」威爾森不可置信地看著眼前,他從沒想過說著話的會是以前那個鐵齒的摩根。

「是阿!從第一子代的結果可以知道紅眼對白眼為顯性,照孟德爾遺傳理論推論第一子代全為雜交型,眼色表型為紅眼。第二子代全體的顯隱性比例為3:1,不過第二子代中白眼突變特徵只出現在雄性,意味著白眼突變的遺傳因子只在第二子代的雄性中表現,考慮到子代染色體是藉由親代精卵結合組成的,我大膽推測這個突變的白眼遺傳因子位在X染色體上。我跟實驗室夥伴們查過文獻資料後,覺得這是最能解釋這個現象的推論了。」摩根期待著威爾森的回應。

「這個推論真的蠻有道理的,特徵由成對的遺傳因子所決定,第二子代中的雌性,由於有兩條X染色體,意味著雌性有兩個眼色遺傳因子,此時紅眼性狀就會表現出來,而雄性由於只具有一條X染色體,當從第一子代獲得的X染色體上帶有白眼突變遺傳因子,因為沒有受到顯性紅眼的抑制而能表現出白眼的特徵。這真是太有趣了!天啊!要你做出這個推測肯定歷經一番掙扎,畢竟新發現要改變與說服的第一對象,就是科學家自己的記憶。你知道這代表甚麼意思嗎?這可能是我幾年前結合包法利與我的學生洒吞的研究成果提出的「染色體遺傳學說」在果蠅這種生物上的實證!」威爾森不敢相信這些年在追尋的實證,現在可能就出現在眼前,對此他感到又驚又喜。

「我想我是幸運的,我居然能用自己的研究推翻自己的成見。事不宜遲,我得加快腳步驗證這個假設了,這肯定是個大發現!」摩根愉快地離開,他的實驗室馬不停蹄地進行著實驗,摩根於同年七月,就在「科學」期刊上發表了第一篇的果蠅遺傳實驗論文-《果蠅的性限制遺傳》,他認為決定眼色的遺傳因子與決定性別的染色體有關係,並將這種現象為性別限制(sex limited),內容提到下列三點:有些遺傳因子是性限制的、這些特徵因子可能位於決定性別的性染色體上、其他因子也可能是位於特定的染色體上。

黑腹果蠅(Drosophila melanogaster) 性限制遺傳(T.H Morgan, 1915)果蠅雌性個體較雄性大,在此示意圖中,紅眼對白眼為顯性,以W表示;白眼以w表示。親代的雌性(XX)只提供攜帶紅眼W遺傳因子的X染色體,而突變白眼雄性個體(XY),則提供攜帶w的X染色體。

圖片來源:T.H. Morgan, A.H. Sturtevant, H.J. Muller, and C.B. Bridges. The Mechanism of Mendelian Heredity, 1915, 1923

第三章 遺傳學的新世紀

1905年,丹麥的植物學家約翰森(Wilhelm Johannsen,1857-1927年)將德佛里斯的泛生子(Pangene)縮短為「gene」基因一詞,泛指控制性狀特徵遺傳的決定因子(等同於孟德爾遺傳理論中的遺傳因子)。而摩根在幾年後的著作中,也開始出現基因這個名詞。摩根的果蠅遺傳學研究,提供了染色體遺傳學說在生物體中的實證。

除了摩根之外,果蠅小組的成員們也擔任領頭羊的角色,史特蒂凡特與布瑞吉斯持續努力,利用實驗建立了基因的遺傳模型:所有的特徵都是由基因所控制,這些基因就像珍珠項鍊上的珠子,排列於染色體中特定的位置上。這些珠子有機會發生改變-當突變發生時或者在親代製造生殖細胞時(減數分裂)兩條同源的染色體間控制相同特徵的珠子互相交換,而導致染色體上帶的基因與親代不太相同,再藉由精卵的結合,造成每個生物體都是獨一無二的存在。然而,大部分的染色體在減數分裂時會維持原樣,這也解釋了為什麼特徵能在同種生物間代代相傳。更重要的是,根據研究結果,果蠅小組推論通常發生在生物上的突變通常是微小的,而大自然的種種變化會讓較能適應環境的個體存活下來,活下來的個體再藉由交配將突變的基因傳到後代,帶動族群的演化。後來,穆勒離開了摩根,獨立進行研究,他發明了利用X光誘導果蠅產生突變的方法,果蠅成了研究遺傳學不可或缺的實驗材料,隨著在果蠅中越來越多的突變被誘導表現,科學家們可以利用這些突變的個體來研究基因的功能,1933年,摩根獲頒諾貝爾生理或醫學獎,以表揚他發現染色體在遺傳上所扮演的角色。摩根與他的果蠅小組們,用果蠅做為橋樑,連接起突變、遺傳與演化之間的關係,最後提出結論-基因是演化的基礎,帶動了現在遺傳學的發展。

然而,對於真裡的追尋是不會間段的,知名的物理學家薛丁格(E.Schrödinger,1887~1961)於1944年出版了影響20世紀最劇的著作《生命是什麼?》(What is life?),書中探討量子力學與基因的本質等尚待解答的弔詭,此書引領了一堆充滿熱忱的物理學家轉而投入生物學的研究,一路走來,科學家們帶我們了解親代藉由精卵細胞核的融合,組成後帶的染色體,而染色體上帶有控制遺傳特徵的基因,不過染色體的成分一半是DNA(deoxyribonucleic acid,去氧核醣核酸)一半為蛋白質,究竟是DNA還是蛋白質控制遺傳?後來的科學家為了了解基因的本質與其物理化學的性質,又展開了刺激的論戰,開拓了現代遺傳學-「分子生物學」領域的發展。

參考資料:

平立岩(2009)從豌豆‧果蠅‧細菌到人類:遺傳學史略,P87-120

Lois N. Magner(1979)A History of the Life Sciences. P315-354

T.H. Morgan, A.H. Sturtevant, H.J. Muller, and C.B. Bridges. (1915)The Mechanism of Mendelian Heredity.

Kathy Willis & Carolyn Fry (2016)英國皇家植物園巡禮:走進帝國的知識寶庫,一探近代植物學的縮影,第12章

陳文盛(2017)孟德爾之夢:基因的百年歷史 p31-70

Sam Kean(2013)The Violinist’s Thumb. p37-60